原标题：从西藏绵羊看人类迁居高原史

中国科学院动物研究所李孟华研究组通过采集遍布青藏高原的986只西藏绵羊和4只野生盘羊，整合多种遗传学基因数据，并结合青藏高原及其周边地区绵羊和农作物（粟、黍、小麦和青稞）考古记录信息，以西藏绵羊为模式动物，为我们解析了早期人类走上青藏高原的过程和家养动物适应高原环境的机制。

早期研究认为西藏绵羊是我国最古老的绵羊品种，古羌族人最早开始驯养，并在青藏高原上开始了以牧羊为主的游牧生活，《说文·羊部》记录有“羌，西戎牧羊人也”。据不完全统计，西藏绵羊目前的存栏数达两千万头，对恶劣的生存环境和粗放饲养管理条件有很强的适应性，与牦牛、酥油草一起被当地人称为“藏北三宝”。

但由于考古记录的有限、前期研究技术的局限和现存的野生绵羊数量的骤减，西藏绵羊的起源、进化和品种分化研究较少，关于西藏绵羊在青藏高原的驯化历史也较少。西藏绵羊何时扩散到青藏高原？绵羊的扩散是否与藏人在青藏高原的扩张过程相关？西藏绵羊扩散至青藏高原后怎样适应高原环境？有关西藏绵羊的这些问题都悬而未决。

绵羊跟随人类走上青藏高原

青藏高原是亚洲境内海拔最高的高原，平均海拔在4000米以上，面积近250万平方公里。人类在青藏高原的生活足迹可追溯到至少2万年前。最新消息表明，中国科学院考古学家在青藏高原发现了4万年前的人类生活遗迹。

在这个过程中，由于人类可利用的技术（如细石器）和农业（如驯化的小麦和青稞）的出现，在全新世的不同阶段，青藏高原上人口出现了大规模间歇性的扩张。早期研究人员利用青藏高原东北缘的考古遗址分析了16000年前至2000年前人类的迁徙特征，主要分为两个阶段：

16000年前至6000年前，人类已经在青藏高原东北缘活动，但由于有限的资源和寒冷的气候条件，未形成固定的聚落，呈现出长距离高度流动性的迁移特征，末次冰消期后，气候变暖，在周边较低海拔黄土高原生活的人群开始从黄河谷地迁徙到海拔2600米的共和盘地，进而到达3000米的青海湖盘地，最后进入4000米的青藏高原腹地地区。

6000年前至2000年前，随着粟、小麦、青稞和绵羊等传入黄河-湟水谷地，在青藏高原东北缘生活的人们有了多种食物资源，随之而来的是当地人口数量急剧增加，有限的土地和食物使得人类开始走向更高海拔的地方寻求更多的资源。因此，在3600年前，人类开始带着耐寒的大麦和绵羊走向青藏高原及其周边，经大规模多次迁徙逐渐形成了固定的群落，并开始长期定居在4000米以上的高海拔地区。

基因分析显示绵羊分两步走上高原

本研究共收集了62个记录有粟、黍、小麦、青稞和绵羊等动植物的考古点，按照时间可划分为：新石器时期（4000年前至3600年前）和青铜器时期（3600年前至2300年前）。

结果发现，在新石器时期，粟和黍遗存所占比例较大，且主要分布在较低海拔地区（小于2500米），此时史前人类从黄土高原开始迁徙到青藏高原的东北边缘，粟和黍作为主要的农业作物为人类提供食物，并在青藏高原边缘地区发展了依赖于粟作农业经济生存的模式。

青铜器时期，随着食物种类的丰富和人口数量的扩张，人类开始走向更高海拔（大于3000米）的青藏高原腹地，这个时期，在高海拔地区逐渐出现了耐寒的小麦和青稞，绵羊的遗存频率也出现得更高。这些动植物遗址的发现，说明了随着生活在高原上人们食物结构的改变，人们的生活方式由农业经济逐渐转变为农牧结合的生活模式，为人类持续稳定地走上青藏高原提供了充分的食物来源，也说明了人类在3600年前后开始大批量地走上高寒低氧的青藏高原地区。

绵羊随着人类的历史活动走向青藏高原的过程中，经历了群体分化、扩张、瓶颈效应、长距离迁徙和混合等事件，这些事件会在绵羊基因组上遗留下相应的印迹。研究者将绵羊的基因组进行测序，将这些印迹提取出来，用于构建绵羊的群体结构和较远年代的绵羊群体历史变化，利用数学模型的方法模拟了绵羊迁徙到青藏高原腹地的时间和路线，以确定其是否与考古推断的路线相符合。

全基因组水平的遗传学证据显示：西藏绵羊分两步走上青藏高原，首先在约3100年前，中国北方绵羊扩散到青藏高原东北边缘地区，紧接着在约1300年前，从青藏高原东北边缘地区扩散到西藏腹地地区。

研究发现，在动物的进化过程中，无氧呼吸产生的有效产能明显低于有氧呼吸，高海拔低含氧量的环境严重影响了动物的需氧代谢。那么长期生活在高海拔环境的人和动物是怎样适应的？

关于生理水平差异的研究发现，长期生活在高原环境的动物具有更强大的心肺功能。血液中的红细胞负责动物体内的氧气运输，动物吸入低含氧量的空气会导致血氧不足，为了适应这种特殊的环境，土著高海拔动物血液中的血红蛋白浓度较高，红细胞容体积较小，数量较多，因此扩大了红细胞的表面积，降低了血液黏稠度，提高了血液的流速，从而提高了血红蛋白运输氧气的能力。

关于基因组差异的研究发现，通过比较藏族人和汉族人的基因组，发现藏族人的EPAS1和EGLN1基因与汉族人有明显的差异，这两个基因作用于高原人类应对缺氧环境的关键通路，通过调控细胞的血氧通畅，调节机体缺氧耐受能力，帮助人类长期生活在青藏高原上。

研究人员还通过对藏族人基因组进行测序分析，检测到藏族人基因组中包含一个与丹尼索瓦人共享的基因单倍型，表明藏族人在远古时期可能继承了丹尼索瓦人基因的力量，促进藏族人快速适应了高原环境。

从盘羊身上“借取”基因以适应环境

此项研究利用前人的研究方法，从西藏绵羊的基因组中，检测到了西藏绵羊的身体中有野生盘羊的遗传成分，并且覆盖了西藏绵羊基因组5.23%至5.79%的水平，从盘羊中“借取”最显著的是HBB基因，该基因影响血红蛋白与氧气的亲和力，参与血液里红细胞中氧气和二氧化碳的交换，对于西藏绵羊快速适应高原环境发挥着重要的作用。该基因渗入现象发生在牦牛、藏羚羊和藏獒中。

另外，从盘羊中“借取”的还包括与西藏绵羊螺旋形大角相关的RXFP2基因，使西藏绵羊保留了盘羊擅斗的大角表型，这种表型能在早期帮助西藏绵羊获取更多的食物和求偶优势。

盘羊在中国有广泛的分布，主要分布在新疆、西藏、甘肃、青海和四川等地，是典型的群生生物，为躲避天敌和猎人的伏击，常年活动于海拔3000米至6000米的高海拔地区。新疆地区人们经常将盘羊与新疆本土绵羊杂交以改良本土绵羊的经济性能。在研究中，专家发现盘羊与家养绵羊杂交还可以帮助家养绵羊抵御恶劣的自然环境。

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