单细胞转录组:Smart-seq 2还是10X Genomics Chromium?
应用单细胞测序技术研究科学问题越来越普遍,当下应用最火热的是10X Genomics公司的Chromium解决方案(以下简称10X)。但是基于2017年Christoph Ziegenhain et al[1]对6种单细胞转录组技术及2019 Broad研究所的团队对7种单细胞RNA测序方法进行了比较[2],某些特殊或者少量细胞样本的单细胞转录组研究中,Smart-seq2技术还是一项研究利器。
Smart-seq2与10X技术的区别与应用的科研场景有哪些呢?北京大学张泽民团队在2019年发表的预印文章“Direct Comparative Analysis of 10X Genomics Chromium and Smart-seq2”中给予了答案。
那么今天小编再次对Smart-seq 2与10X Genomics Chromium的技术原理和应用进行阐明。
Smart-Seq简介
Smart-Seq (Switching mechanism at 5' end of the RNA transcript)于2012年发表[3],2013年发表了其改进技术的应用Smart-Seq2[4],2014年Smart-Seq2 protocol发表[5]。Smart-Seq2对原始的Smart-Seq实验流程进行了多项改进优化,它不再需要纯化步骤,可大大提高产量,最重要的改进是下面两项:
TSO 3'端最后一个鸟苷酸替换为锁核酸LNA(locked nucleic acid)。LNA单体的热稳定性增强,其退火温度增强非模板cDNA的3'延伸能力。
甜菜碱(一种具有两个重要作用的甲基供体:它会增加蛋白质的热稳定性,并通过破坏DNA螺旋来降低甚至消除了DNA热融变对碱基对组成的依赖性)与较高的MgCl2浓度结合使用。解决某些RNA形成二级结构(例如发夹或环)由于空间位阻,可能导致酶终止链延长的问题。
Smart技术是基于高保真的反转录酶、模板转换和前置放大来增加cDNA得率,实验流程2天,得到的是全长转录本。该方法有较好的覆盖范围,可检测到稀有转录本,不需要额外的专业设备,因此应用范围较广。
Smart-Seq2建库原理
1. 单细胞分选:Smart-seq2使用流式细胞仪或显微操作进行细胞分选,体积不超过0.5 ul。
2. 细胞裂解:将分离细胞直接转移到细胞裂解液中进行细胞裂解。
3. 反转录( 一链合成 ):使用Oligo(dT) primer 对带有polyA尾的RNA( 主要mRNA )进行反转录。由于使用了特殊活性反转录酶( Moloney Murine Leukemia Virus )进行反转录,所以会在cDNA链3'端加上三个C。
4. 模板置换( 二链合成 ):该步使用TSO ( template-switching oligo )引物合成了cDNA的二链,从而置换了与一链cDNA互补的RNA。要注意的是TSO 3'端有三个G能与一链3'端的三个C互补,而最末端的+G是一个修饰过的G,能增加TSO的热稳定性,以及其与一链cDNA游离的3’端的互补的能力。
5. PCR扩增:该步进行轻度的cDNA富集,将cDNA扩增至ng级即可。
6. 标记:利用改造后的高活性Tn5转座酶对DNA进行打断的同时将接头添加到cDNA的两端。标记完成后的DNA片段通常在200-600bp。
7. PCR富集及上机测序:在进行最后一次PCR扩增后,即可上机测序。
10X Genomics单细胞技术
ChromiumTMSingle Cell 3' Solution是基于10X Genomics平台,能够一次性分离、并标记5000–10000个单细胞,并能在单细胞水平进行检测的技术。该方法基于微流控技术(Microfluidics-based approaches),与Smart有相似的分子生物学原理,运用了模板转换技术,但与Smart的细胞捕获和通量不同。droplet-based方法是将单个细胞包裹在一个小油滴中(含有barcode和RT primer)反转录成cDNA,然后油滴破裂释放cDNA,统一进行文库构建,增大了实验通量,但需要专门的实验设备。
10X Genomics建库原理
1. 制备好的细胞悬液、10X barcode凝胶磁珠和油滴分别加入到Chromium Chip B的不同小室,经由微流体“双十字”交叉系统形成GEM。为了获得单细胞反应体系,细胞悬液浓度建议控制在700-1200细胞/ul,因此产生的90-99% GEM不含有细胞,剩下的大部分GEM含有一个细胞。
2. 单个GEM依次形成后再全部混合,细胞裂解,凝胶珠自动溶解释放大量引物序列。
3. 释放的引物中包含30nt poly dT反转录引物,带有polyA的RNA被反转录为带有10X Barcode和UMI信息的cDNA一链,再以SMART方式完成二链合成。
4. 油滴破碎,磁珠纯化cDNA一链,然后PCR扩增cDNA。
5. cDNA扩增完成后酶切片段化并磁珠筛选最适片段,通过末端修复、加A、接头连接Read2测序引物,再以PCR方式构建含有P5和P7接头的cDNA文库即可。
Smart-Seq2 和 10X Genomics 优点与限制
数据差异
张泽民团队通过直接比较两个平台上来自相同CD45细胞样本的scRNA-seq数据,广泛系统地分析评估了各自数据特征。 Smart-seq2在细胞中检测到更多的基因和更为复杂的数据集,尤其是丰度较低的转录本以及可变剪切的转录本,但捕获了更高比例的线粒体基因。 Smart-seq2数据的组合也更类似于bulk RNA-seq数据。
尽管都是基于poly(A)富集策略,两个平台检测到的所有转录本中约有10-30%来自非编码基因,而lncRNA在10x中所占的比例更高。
Smart-seq2具有更高的敏感度,检测到的表达基因数目远高于10X的检测到的表达基因数目。
对于检测到的基因,Smart-seq2数据呈单峰分布,在所有细胞中检测到的低表达基因很少。相比之下,10X的数据由于有大量的接近零表达的基因,呈现出明显的双峰分布,说明10X数据中mRNA在很低的表达水平上有较高的噪声或随机捕获。
基于10X的数据显示出更严重的dropout问题(dropout是scRNA-Seq数据的一大特点,就是很多基因在某些细胞根本就检测不到表达,但是在另外的细胞却检测为高表达。通常认为这个dropout是因为在文库构建的过程中,有部分基因没有被成功的反转录。),尤其是对于表达水平较低的基因。
10X技术测序数据由于技术特色在mRNA的3’端有着较强的bias,而Smart-seq2技术则在gene上有着更为均一的分布。同时,10X技术数据在splicing分析层面并不适用。
但是,由于10X数据能够覆盖大量细胞,因此可以更好地检测稀有细胞类型。此外,每个平台检测到的细胞簇之间差异表达基因的不同集合,表明这些技术是具有互补性的。
Smart-seq2技术案例:
Björklund 2016年利用Smart-seq2单细胞转录组测序揭示人CD127+先天淋巴细胞的异质性[6]。先天淋巴细胞(ILCs)是一种免疫细胞,它通过释放可溶性的因素调节对病毒、细菌和寄生虫的早期免疫反应。这些细胞可以根据细胞表面的转录因子及细胞因子被分为三个亚型,每种亚型都有不同的功能。利用流式细胞仪分选患有阻塞性睡眠呼吸暂停综合症患者的扁桃体组织中的ILCs(Lin−CD127+)和NK cells(CD45+Lin−CD127−NKG2A+CD56+CD16−)。采用Smart-seq2进行单细胞转录组扩增建库;Illumina HiSeq 2000 3M reads /样本进行测序分析。采用PCA(主成分分析)和t-SNE对ILC中847个表达的基因进行分型分析,将细胞分为4类:ILC1、ILC2、ILC3、NK cells。应用SCDE软件包对4类细胞的差异基因进行分析,找出共有及特有差异基因,结果发现,CD127+ILCs中共有的差异基因的表达量比NK细胞中明显要高。 ILC1、ILC2、ILC3差异基因表达分析,结果表明,ILC1 cells共有79个上调表达基因,参与干扰素γ的调控,ILC2 cells共有58个上调表达的基因,在前列腺素、Notch信号通路及环境感应中发挥作用,ILC3 cells共有371个上调表达的基因,根据GO注释有85个与免疫相关,且存在未知功能的基因。
采用PCA和t-SNE分析ILC3中1,958个注释的免疫基因,将ILC3分为3个亚型:Cluster A、Cluster B、Cluster C, 通过对这3种亚型细胞的分析,发现了新的免疫细胞CD62L+ ILC3。本研究通过对648个单细胞进行单细胞转录组的分析,应用t-SNE细胞分型、SCDE基因差异表达分析,在ILC3中发现新的免疫细胞CD62L+ ILC3。
10X Genomics技术案例:
比利时的研究团队通过对数以千计的健康与癌变肺细胞的研究,创建了史上第一个完整的肺癌细胞图谱。研究结果表明,肺癌较先前认识复杂得多,其包含了52种不同类型的基质细胞,这些新信息可用于开发新的肺癌治疗途径[7]。
Smart-seq2与10X Genomics联合技术案例:
2019年10月31日,北京大学生物医学前沿创新中心(BIOPIC)、生命科学学院、北京未来基因诊断高精尖创新中心(ICG)张泽民教授、任仙文副教授联合首都医科大学附属北京世纪坛医院彭吉润教授以及勃林格殷格翰公司刘康博士,在Cell上发表了题为Landscape and Dynamics of Single Immune Cells in Hepatocellular Carcinoma的研究论文[8]。该研究结合10X Genomics和SMART-seq2两种单细胞RNA测序技术,对肝癌患者多个组织的免疫细胞做出了系统性的刻画,分析了免疫细胞动态迁移和状态转化的特征,探索了它们在肝癌治疗上的潜在价值。
课题总体设计图
主要发现 :
不同组织的免疫组成有较大差异,肿瘤中的巨噬细胞构成腹水中髓系细胞的主要来源。
肿瘤中的巨噬细胞呈现两种不同的状态(TAM-like和MDSC-like)通过与其他数据中3. 肿瘤中的LAMP3+ DC是成熟态的DC,具有向肝淋巴结迁移和与多种淋巴细胞相互作用的潜在能力。
参考文献:
1. Ziegenhain, C., et al., Comparative Analysis of Single-Cell RNA Sequencing Methods. Mol Cell, 2017. 65(4): p. 631-643 e4.
2. Vieth, B., et al., A systematic evaluation of single cell RNA-seq analysis pipelines.Nat Commun, 2019. 10(1): p. 4667.
3. Ramskold, D., et al., Full-length mRNA-Seq from single-cell levels of RNA and individual circulating tumor cells. Nat Biotechnol, 2012. 30(8): p. 777-82.
4. Picelli, S., et al., Smart-seq2 for sensitive full-length transcriptome profiling in single cells. Nat Methods, 2013. 10(11): p. 1096-8.
5. Picelli, S., et al., Full-length RNA-seq from single cells using Smart-seq2. Nat Protoc, 2014. 9(1): p. 171-81.
6. Bjorklund, A.K., et al., The heterogeneity of human CD127(+) innate lymphoid cells revealed by single-cell RNA sequencing. Nat Immunol, 2016. 17(4): p. 451-60.
7. Lambrechts, D., et al., Phenotype molding of stromal cells in the lung tumor microenvironment. Nat Med, 2018. 24(8): p. 1277-1289.
8. Zhang, Q., et al., Landscape and Dynamics of Single Immune Cells in Hepatocellular Carcinoma. Cell, 2019. 179(4): p. 829-845 e20.
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原标题:丽彦妆\医用面膜\冷敷贴轻奢医学护肤引导者【公司简介】 广州华彬企业隶属香港华彬集团有限公司,专注美业21年,其旗下品牌: 「圣茵美」私密荷尔蒙抗衰,产后修复 「圣仪轩」私密荷尔蒙抗衰,产后修复 「花茵莳」私密荷尔蒙抗衰,产后修复 「丽彦妆」专注医学护…...
2024/5/4 23:54:58 - 广州械字号面膜生产厂家OEM/ODM4项须知!
原标题:广州械字号面膜生产厂家OEM/ODM4项须知!广州械字号面膜生产厂家OEM/ODM流程及注意事项解读: 械字号医用面膜,其实在我国并没有严格的定义,通常我们说的医美面膜指的应该是一种「医用敷料」,也就是说,医用面膜其实算作「医疗器械」的一种,又称「医用冷敷贴」。 …...
2024/5/9 7:32:17 - 械字号医用眼膜缓解用眼过度到底有无作用?
原标题:械字号医用眼膜缓解用眼过度到底有无作用?医用眼膜/械字号眼膜/医用冷敷眼贴 凝胶层为亲水高分子材料,含70%以上的水分。体表皮肤温度传导到本产品的凝胶层,热量被凝胶内水分子吸收,通过水分的蒸发带走大量的热量,可迅速地降低体表皮肤局部温度,减轻局部皮肤的灼…...
2024/5/9 17:11:10 - 配置失败还原请勿关闭计算机,电脑开机屏幕上面显示,配置失败还原更改 请勿关闭计算机 开不了机 这个问题怎么办...
解析如下:1、长按电脑电源键直至关机,然后再按一次电源健重启电脑,按F8健进入安全模式2、安全模式下进入Windows系统桌面后,按住“winR”打开运行窗口,输入“services.msc”打开服务设置3、在服务界面,选中…...
2022/11/19 21:17:18 - 错误使用 reshape要执行 RESHAPE,请勿更改元素数目。
%读入6幅图像(每一幅图像的大小是564*564) f1 imread(WashingtonDC_Band1_564.tif); subplot(3,2,1),imshow(f1); f2 imread(WashingtonDC_Band2_564.tif); subplot(3,2,2),imshow(f2); f3 imread(WashingtonDC_Band3_564.tif); subplot(3,2,3),imsho…...
2022/11/19 21:17:16 - 配置 已完成 请勿关闭计算机,win7系统关机提示“配置Windows Update已完成30%请勿关闭计算机...
win7系统关机提示“配置Windows Update已完成30%请勿关闭计算机”问题的解决方法在win7系统关机时如果有升级系统的或者其他需要会直接进入一个 等待界面,在等待界面中我们需要等待操作结束才能关机,虽然这比较麻烦,但是对系统进行配置和升级…...
2022/11/19 21:17:15 - 台式电脑显示配置100%请勿关闭计算机,“准备配置windows 请勿关闭计算机”的解决方法...
有不少用户在重装Win7系统或更新系统后会遇到“准备配置windows,请勿关闭计算机”的提示,要过很久才能进入系统,有的用户甚至几个小时也无法进入,下面就教大家这个问题的解决方法。第一种方法:我们首先在左下角的“开始…...
2022/11/19 21:17:14 - win7 正在配置 请勿关闭计算机,怎么办Win7开机显示正在配置Windows Update请勿关机...
置信有很多用户都跟小编一样遇到过这样的问题,电脑时发现开机屏幕显现“正在配置Windows Update,请勿关机”(如下图所示),而且还需求等大约5分钟才干进入系统。这是怎样回事呢?一切都是正常操作的,为什么开时机呈现“正…...
2022/11/19 21:17:13 - 准备配置windows 请勿关闭计算机 蓝屏,Win7开机总是出现提示“配置Windows请勿关机”...
Win7系统开机启动时总是出现“配置Windows请勿关机”的提示,没过几秒后电脑自动重启,每次开机都这样无法进入系统,此时碰到这种现象的用户就可以使用以下5种方法解决问题。方法一:开机按下F8,在出现的Windows高级启动选…...
2022/11/19 21:17:12 - 准备windows请勿关闭计算机要多久,windows10系统提示正在准备windows请勿关闭计算机怎么办...
有不少windows10系统用户反映说碰到这样一个情况,就是电脑提示正在准备windows请勿关闭计算机,碰到这样的问题该怎么解决呢,现在小编就给大家分享一下windows10系统提示正在准备windows请勿关闭计算机的具体第一种方法:1、2、依次…...
2022/11/19 21:17:11 - 配置 已完成 请勿关闭计算机,win7系统关机提示“配置Windows Update已完成30%请勿关闭计算机”的解决方法...
今天和大家分享一下win7系统重装了Win7旗舰版系统后,每次关机的时候桌面上都会显示一个“配置Windows Update的界面,提示请勿关闭计算机”,每次停留好几分钟才能正常关机,导致什么情况引起的呢?出现配置Windows Update…...
2022/11/19 21:17:10 - 电脑桌面一直是清理请关闭计算机,windows7一直卡在清理 请勿关闭计算机-win7清理请勿关机,win7配置更新35%不动...
只能是等着,别无他法。说是卡着如果你看硬盘灯应该在读写。如果从 Win 10 无法正常回滚,只能是考虑备份数据后重装系统了。解决来方案一:管理员运行cmd:net stop WuAuServcd %windir%ren SoftwareDistribution SDoldnet start WuA…...
2022/11/19 21:17:09 - 计算机配置更新不起,电脑提示“配置Windows Update请勿关闭计算机”怎么办?
原标题:电脑提示“配置Windows Update请勿关闭计算机”怎么办?win7系统中在开机与关闭的时候总是显示“配置windows update请勿关闭计算机”相信有不少朋友都曾遇到过一次两次还能忍但经常遇到就叫人感到心烦了遇到这种问题怎么办呢?一般的方…...
2022/11/19 21:17:08 - 计算机正在配置无法关机,关机提示 windows7 正在配置windows 请勿关闭计算机 ,然后等了一晚上也没有关掉。现在电脑无法正常关机...
关机提示 windows7 正在配置windows 请勿关闭计算机 ,然后等了一晚上也没有关掉。现在电脑无法正常关机以下文字资料是由(历史新知网www.lishixinzhi.com)小编为大家搜集整理后发布的内容,让我们赶快一起来看一下吧!关机提示 windows7 正在配…...
2022/11/19 21:17:05 - 钉钉提示请勿通过开发者调试模式_钉钉请勿通过开发者调试模式是真的吗好不好用...
钉钉请勿通过开发者调试模式是真的吗好不好用 更新时间:2020-04-20 22:24:19 浏览次数:729次 区域: 南阳 > 卧龙 列举网提醒您:为保障您的权益,请不要提前支付任何费用! 虚拟位置外设器!!轨迹模拟&虚拟位置外设神器 专业用于:钉钉,外勤365,红圈通,企业微信和…...
2022/11/19 21:17:05 - 配置失败还原请勿关闭计算机怎么办,win7系统出现“配置windows update失败 还原更改 请勿关闭计算机”,长时间没反应,无法进入系统的解决方案...
前几天班里有位学生电脑(windows 7系统)出问题了,具体表现是开机时一直停留在“配置windows update失败 还原更改 请勿关闭计算机”这个界面,长时间没反应,无法进入系统。这个问题原来帮其他同学也解决过,网上搜了不少资料&#x…...
2022/11/19 21:17:04 - 一个电脑无法关闭计算机你应该怎么办,电脑显示“清理请勿关闭计算机”怎么办?...
本文为你提供了3个有效解决电脑显示“清理请勿关闭计算机”问题的方法,并在最后教给你1种保护系统安全的好方法,一起来看看!电脑出现“清理请勿关闭计算机”在Windows 7(SP1)和Windows Server 2008 R2 SP1中,添加了1个新功能在“磁…...
2022/11/19 21:17:03 - 请勿关闭计算机还原更改要多久,电脑显示:配置windows更新失败,正在还原更改,请勿关闭计算机怎么办...
许多用户在长期不使用电脑的时候,开启电脑发现电脑显示:配置windows更新失败,正在还原更改,请勿关闭计算机。。.这要怎么办呢?下面小编就带着大家一起看看吧!如果能够正常进入系统,建议您暂时移…...
2022/11/19 21:17:02 - 还原更改请勿关闭计算机 要多久,配置windows update失败 还原更改 请勿关闭计算机,电脑开机后一直显示以...
配置windows update失败 还原更改 请勿关闭计算机,电脑开机后一直显示以以下文字资料是由(历史新知网www.lishixinzhi.com)小编为大家搜集整理后发布的内容,让我们赶快一起来看一下吧!配置windows update失败 还原更改 请勿关闭计算机&#x…...
2022/11/19 21:17:01 - 电脑配置中请勿关闭计算机怎么办,准备配置windows请勿关闭计算机一直显示怎么办【图解】...
不知道大家有没有遇到过这样的一个问题,就是我们的win7系统在关机的时候,总是喜欢显示“准备配置windows,请勿关机”这样的一个页面,没有什么大碍,但是如果一直等着的话就要两个小时甚至更久都关不了机,非常…...
2022/11/19 21:17:00 - 正在准备配置请勿关闭计算机,正在准备配置windows请勿关闭计算机时间长了解决教程...
当电脑出现正在准备配置windows请勿关闭计算机时,一般是您正对windows进行升级,但是这个要是长时间没有反应,我们不能再傻等下去了。可能是电脑出了别的问题了,来看看教程的说法。正在准备配置windows请勿关闭计算机时间长了方法一…...
2022/11/19 21:16:59 - 配置失败还原请勿关闭计算机,配置Windows Update失败,还原更改请勿关闭计算机...
我们使用电脑的过程中有时会遇到这种情况,当我们打开电脑之后,发现一直停留在一个界面:“配置Windows Update失败,还原更改请勿关闭计算机”,等了许久还是无法进入系统。如果我们遇到此类问题应该如何解决呢࿰…...
2022/11/19 21:16:58 - 如何在iPhone上关闭“请勿打扰”
Apple’s “Do Not Disturb While Driving” is a potentially lifesaving iPhone feature, but it doesn’t always turn on automatically at the appropriate time. For example, you might be a passenger in a moving car, but your iPhone may think you’re the one dri…...
2022/11/19 21:16:57